PILLOLE DI FUNGHI IN MUGELLO – Che cos’è veramente l’organismo fungo? – Seconda parte – Il Filo

MUGELLO – Nella puntata precedente abbiamo visto con un po’ più di precisione cosa si debba intendere quando si tratta di funghi in un contesto biologicamente rigoroso. Si è parlato del micelio e si è accennato a quanto siano varie e complesse le strategie riproduttive che questi organismi mettono in atto per proliferare. In questa e nelle prossime puntate vedremo in quale Regno biologico sono inseriti i funghi, mettendo poi l’accento sulle modalità con cui si nutrono.

Il Regno Fungi

A partire da Linneo e fino a buona parte del 18° secolo, i biologi hanno inquadrato gli esseri viventi in due Regni principali, onnicomprensivi e… intuitivi: Vegetale e Animale. Dovendo scegliere dove collocare quegli organismi sicuramente viventi ma “particolari e strani” come i funghi, essi furono inseriti senza troppe esitazioni in quello Vegetale: vuoi per la assenza di movimento (un porcino una volta “nato” sta fermo e buono al suo posto, ancorato al suolo; così come ancorati al suolo, sulle proprie radici, stanno un Pino o un Faggio), vuoi per la modalità di crescita (quel porcino esce dal terreno e cresce grazie alla spinta di “qualcosa” che, dal sottosuolo, gli dà l’energia necessaria per farlo, un po’ come può fare quel Pino o quel Faggio oppure un filo d’erba); quindi intesi come vegetali, più o meno alla stessa stregua delle piante erbacee, e trattati come fossero delle Crittogame, cioè piante i cui organi riproduttivi sono ben nascosti e solitamente non visibili a occhio nudo.

Ma col passare degli anni si comprese che la situazione riguardante tutti gli organismi viventi non era così semplice né intuitiva e tra l’800 e il ‘900 furono introdotti e definiti ulteriori Regni in modo da organizzare/collocare al meglio tutte le peculiarità che i continui studi biologici andavano inesorabilmente evidenziando. “Introduzione + definizione”, è sempre bene ricordarlo, del tutto convenzionali e artificiose ma che riuscivano comunque a soddisfare il desiderio di concepire modelli schematici di “comoda e pronta individuazione”; e, in quanto artificiose, soggette a continue revisioni, integrazioni, esclusioni, cancellazioni, ecc. Per quanto riguarda i funghi, il suggerimento di elevarli al rango di Regno risale ai primi anni dell’800 in base ai lavori del botanico, entomologo e fisico tedesco Christian Gottfried von Esenbeck (1776 – 1858); suggerimento che tuttavia non sempre fu accolto favorevolmente dalla comunità scientifica dell’epoca.

Al giorno d’oggi (prescindendo sia dalle più capillari rappresentazioni con ben 12 Regni proposte da vari biologi all’inizio degli anni 2000 sia da quelle basate sulla filogenesi) si può considerare ancora “scolasticamente” valida, in quanto di semplice schematizzazione, la suddivisione degli esseri viventi suggerita nella seconda metà del ‘900 dal biologo statunitense Robert Whittaker (1920 – 1980). Divisione in 5 distinti Regni che il Whittaker, dopo aver elaborato ipotesi e lavori di vari biologi antecedenti, basa a grandi linee sull’analisi di 3 caratteristiche: (#) sul tipo di cellula [Procariotica, cioè cellula priva di un nucleo strutturato. Eucariotica, cioè cellula con un nucleo ben strutturato e isolato dal resto della cellula stessa da particolari membrane separatorie]; (##) sulla organizzazione cellulare [esseri viventi Unicellulari o Pluricellulari]; (###) sulla modalità di nutrizione [Autotrofica, relativa agli esseri viventi che ottengono l’energia necessaria al proprio metabolismo impiegando sostanze inorganiche. Come ad esempio accade per le piante che sono in grado di compiere la fotosintesi clorofilliana: potendo perciò sfruttare sostanze inorganiche come anidride carbonica, acqua e energia della luce solare per produrre i carboidrati e le altre sostanze indispensabili per la propria vita. O come accade per molti batteri chemioautotrofi che si nutrono utilizzando l’energia chimica risultante dall’ossidazione di sostanze chimiche inorganiche. Eterotrofica, relativa agli esseri viventi che, invece, per procurarsi l’energia necessaria al proprio metabolismo devono nutrirsi di sostanze organiche prodotte o messe a disposizione da altri esseri viventi].

I 5 Regni, proposti dal Whittaker sono i seguenti:

Regno Monera. Comprendente gli organismi viventi procarioti, unicellulari e microscopici; come i batteri (sia autotrofi che eterotrofi) e i cianobatteri o “alghe azzurre” (autotrofe).

Regno Protista. Comprendente gli organismi viventi eucarioti e unicellulari; ad esempio i protozoi (per lo più eterotrofi; più raramente autotrofi) e le alghe unicellulari (autotrofe, in quanto capaci di compiere la fotosintesi).

Regno Plantae. Le “piante”. Comprendente organismi eucarioti pluricellulari e autotrofi; le loro cellule sono munite di cloroplasti che consentono di compiere la fotosintesi clorofilliana grazie alla quale, partendo da materiale inorganico, producono il materiale organico necessario per la propria sopravvivenza. Le cellule sono inoltre dotate di pareti contenenti cellulosa.

Regno Animalia. Gli “animali”. Comprendente organismi eucarioti, pluricellulari e strettamente eterotrofi. Per la propria sopravvivenza devono in qualche modo “ingerire” sostanze alimentari costituite da altri organismi o comunque prodotte da altri organismi viventi. Dopo averle ingerite, queste sostanze vengono poi assimilate tramite vari e complessi processi di “demolizione/disgregazione e digestione”.

Il tutto da considerare corredato dalle immancabili eccezioni. Solo per fare un esempio abbastanza comune: alcune Orchidee, come la bella Neottia nidus-avis, sono prive di clorofilla e pertanto risultano eterotrofe pur appartenendo evidentemente al Regno Plantae; torneremo su questo aspetto in una delle prossime puntate perché riguardante anche i funghi.

Regno Fungi. I “funghi”. Comprendente organismi eucarioti, pluricellulari e strettamente eterotrofi. E fin qui potrebbero anche essere inseriti nel Regno Animalia; ma ciò che li contraddistingue dagli “animali” è la modalità con cui si nutrono: lo fanno (o più precisamente, ricordiamolo, è il micelio che “lo fa”) non per “ingestione + digestione” (come negli Animalia) ma per “assorbimento”, cioè assorbono i nutrienti dall’ambiente circostante attraverso le membrane cellulari delle ife del proprio micelio. Inoltre la loro strategia riproduttiva avviene tramite spore, senza passare attraverso i vari “stadi embrionali” tipici degli Animalia. D’altra parte non sono ascrivibili neanche al Regno Plantae perché, essendo privi di cloroplasti e non potendo quindi compiere la fotosintesi, risultano strettamente eterotrofi. Le cellule fungine sono dotate di pareti contenenti per lo più micosina, così viene chiamata in un contesto micologico la chitina per distinguerla, ad esempio, dalla chitina presente nell’esoscheletro degli Artropodi o di altri animali.

Oggi, in definitiva, sappiamo che il “loro mondo” è così particolare da trovarsi collocato tra le piante e gli animali, anche se un po’ più vicino a questi ultimi di quanto lo sia rispetto alle piante.

Come si nutrono i funghi?

Il diverso modo con cui i funghi si nutrono, abbiamo visto, è ciò che sostanzialmente li distingue dagli “animali”. Ma in definitiva: com’è che si nutrono?

A grandi linee si può dire che il micelio fungino, installato in un opportuno substrato più o meno ricco di sostanza organica, assorbe attraverso le pareti delle proprie ife (le cellule fungine) le sostanze di cui abbisogna. Le specie fungine (sia di macrofunghi che soprattutto di microfunghi) sono inoltre così numerose da poter affermare che non esiste alcun composto organico che non figuri come alimento per qualche micelio fungino. Attraverso le pareti delle proprie ife, il micelio può assumere/assorbire direttamente le molecole più piccole presenti nel substrato come, ad esempio, i carboidrati più semplici (monosaccaridi) o i vari amminoacidi; mentre i composti organici più complessi (ad esempio i polisaccaridi) vengono “attaccati” da particolari ecoenzimi secreti dalle ife miceliari prima di poter essere anch’essi assorbiti.

Molte specie fungine sono in grado di degradare la lignina sia di piante viventi che di piante morte, compreso il legname già lavorato o già impiegato in manufatti.

Vi sono addirittura alcune specie di microfunghi che, grazie ai loro ecoenzimi, sono in grado di degradare e metabolizzare sostanze chimiche particolari di origine sintetica o naturale e spesso nocive per l’uomo come pesticidi o idrocarburi; in molti casi questi microfunghi (inseriti nella categoria informale dei funghi xenobiotici) vengono impiegati per provare a risanare terreno e acqua inquinati.

Inoltre i funghi, come qualsiasi organismo eterotrofo, per poter vivere, crescere e prosperare hanno bisogno di sostanze minerali tra cui le principali sono costituite da acqua e da vari composti inorganici (di azoto, di zolfo e di fosforo in primo luogo), oltre a varie vitamine che rappresentano importanti fattori di crescita.

Modalità di nutrizione. Saprofiti, parassiti, saproparassiti, simbionti

In base al rapporto instaurato con il substrato di crescita e alla modalità di nutrizione, i funghi possono essere collocati in 3 categorie: saprofiti, parassiti e simbionti (qui intendendo, salvo altra specificazione, simbionte mutualistico). Con la presenza, immancabilmente (!), di molte specie che nell’arco della propria vita possono passare da un modus vivendi all’altro; e perciò con la consueta e necessaria consapevolezza che una distinzione/separazione netta delle suddette 3 categorie è una pura utopia data la notevole varietà di sfumature tra l’una e l’altra. Vedremo infatti come esistono molte specie di funghi che all’occorrenza sono in grado di scegliere tra un “regime di vita” da parassiti e un “regime di vita” da saprofiti, i cosiddetti saproparassiti. Inoltre è stato verificato negli ultimi decenni come il micelio di alcune specie di Agaricus abbia una prima fase di vita da perfetto saprofita, nutrendosi dapprima delle sostanze organiche in decomposizione presenti nel suolo, per poi passare a un vero legame di simbiosi mutualistica con alcune specie erbacee.

Tra le specie saprofite e parassite vi sono sia quelle che si mostrano con le consuete forme “con gambo e cappello”, sia quelle che vantano altre morfologie, con una serie di varianti talvolta sorprendenti.

(1) Saprofiti o Saprotrofi

[Saprofita: dal greco sapròs = putrido, decomposto, vecchio; e dal greco phytòn = pianta, albero, vegetale. Saprotrofo: dal greco sapròs = putrido, decomposto, vecchio; e dal greco trèfo = nutrire]

Si definiscono così quei funghi che ricavano nutrimento dalla sostanza organica morta o comunque in stato di decomposizione, di origine sia vegetale che animale che fungina. Rimanendo in un ambito boschivo e limitandosi ai macrofunghi, i funghi saprofiti si possono classificare in vario modo a seconda della sostanza organica morta su cui attecchiscono. In ogni caso, qualunque sia il substrato “aggredito”, l’attività disgregatrice che compie il loro micelio nutrendosi di tale sostanza, porta avanti e perfeziona quanto già iniziato da vari batteri e microorganismi (tra cui molti microfunghi e in particolare quelli nella fase anamorfica di cui si è già accennato nell’articolo precedente): cioè restituisce all’ambiente le sostanze nutritive fondamentali sotto forma di acqua, sali minerali e anidride carbonica. L’ambiente circostante ne trae, col tempo, molti benefici tra cui i due più evidenti sono: scongiurare l’accumulo al suolo di sostanze organiche morte (pena il completo soffocamento dell’ambiente stesso che vedrebbe il proprio suolo sommerso da imponenti strati di foglie e di altri residui vegetali o animali) e mantenere il terreno costantemente “pulito”, fertile e idoneo per una ottimale crescita delle piante.

Vi sono numerosissime “categorie di comodo” in cui inserire i funghi saprofiti; categorie che dipendono dal substrato su cui queste specie fungine prosperano. In questo articolo ne vengono esposte solo alcune tra le più significative.

(1.a) “Funghi saprofiti da lettiera”; sono i saprofiti il cui micelio degrada la sostanza organica morta che continuamente cade o si forma al suolo costituendo la cosiddetta lettiera: sostanza organica per lo più composta da materiale di piccolo taglio come foglie, piccoli brandelli di corteccia, piccoli rametti, frutti, pigne, erba morta, detriti legnosi deteriorati o marcescenti, humus, ecc.

(1.b) “Funghi saprofiti lignivori” (alla lettera: “che mangiano il legno”); per definizione “in senso stretto” sono quei funghi che per tutta la loro vita vegetano come saprofiti e ricavano nutrimento utilizzando alcune componenti del legno delle piante morte, come cellulosa, emicellulosa e lignina. Si parla qui di materiale ligneo di taglia e stazza considerevoli.

Questi saprofiti sono spesso rinvenibili su ceppaie di piante tagliate o su piante (intere o loro porzioni) cadute al suolo o colpite da fulmini o comunque morte per altre cause. Talvolta possono apparire anche terricole ma in realtà vegetano su più o meno grossi residui legnosi che per qualche motivo si trovano interrati.

Anche i saprofiti lignivori svolgono un ruolo fondamentale per l’ecosistema boschivo: con la loro attività disgregatrice nei confronti di lignina e cellulosa rendono i vari residui legnosi su cui hanno attecchito più morbidi e friabili e quindi ancor più facilmente e successivamente utilizzabili sia dai cosiddetti “animali da lettiera” (lombrichi, acari, formiche, ragni, millepiedi, ecc.) che da altre specie fungine saprofite “meno specializzate”; contribuendo, tutti insieme, alla importante opera di rimineralizzazione di molte sostanze che così vengono reimmesse nell’ambiente.

Vi sono (ma lo vedremo meglio nel prossimo articolo) molti funghi lignivori che, a seconda delle circostanze, si possono comportare sia come saprofiti su piante morte sia come parassiti (più o meno “aggressivi”) su piante vive. Si tratta delle cosiddette specie saproparassite. In alcuni casi il loro parassitismo, se particolarmente aggressivo e infettante, può essere anche causa (o concausa) del deperimento e della morte della pianta ospite; pianta morta su cui alcuni di questi funghi possono continuare a vegetare da saprofiti dopo aver cambiato il proprio metabolismo grazie alla produzione di nuovi ecoenzimi.

(1.c) “Funghi saprofiti corticicoli” (alla lettera: “che abitano sulla corteccia”); rappresentano una vastissima categoria di funghi saprofiti che attaccano e degradano la corteccia di piante deperite o, più frequentemente, già cadute a terra; il loro micelio si insinua soltanto nella corteccia senza però intaccare la parte viva del legno. Numerosissime le specie fungine che rientrano in questa categoria; spesso passano inosservate all’occhio di chi va per boschi con il solo intento di cercare qualche fungo mangereccio ma, viceversa, hanno un loro fascino particolare oltre ad essere particolarmente importanti dal punto di vista ecologico perché, degradando la corteccia dei rami o delle piante cadute a terra, mettono a nudo la parte legnosa che così può essere più velocemente “messa a disposizione” delle specie più prettamente lignivore. Solo per accennare a qualche esempio: Hymenochaete cruenta, Phlebia tuberculata, Phlebia radiata, Phlebia rufa, Peniophora aurantiaca, Xylodon sambuci, Peniophora quercina, Corticium meridioroseum, Peniophora lycii, Cylindrobasidium laeve, Peniophora incarnata, ecc.

Per quanto riguarda le specie relative alle foto di questo articolo esse sono da considerarsi per lo più “esclusivamente” saprofite, con le uniche eccezioni date dalla Auricularia auricula-judae (qualche foto più sopra), saprofita su latifoglie, soprattutto su piante di Sambuco, ma talvolta anche parassita su piante vive, e dalla Fomitopsis pinicola (foto seguente) che talvolta può crescere anche su aghifoglie viventi come “blando” parassita.

I funghi lignivori e corticicoli, siano essi saprofiti, parassiti o saproparassiti, costituiscono quella vastissima categoria informale di specie fungine dette genericamente lignicole (dal latino lignum = legno e dal verbo latino colo = io abito).

(1.d) “Funghi saprofiti coprofili” (dal greco kópros = sterco e dal greco philos = amico); sono i funghi che prosperano su letame o sterco di varia provenienza animale.

(1.e) “Funghi saprofiti antracofili” (dal greco anthràx = carbone e dal greco philos = amico); sono i funghi che prosperano su substrato composto da materiale carbonizzato o comunque su terreni dal suolo bruciato e ricco di residui carboniosi.

(1.f) “Funghi saprofiti necrofili” (dal greco necrós= morto, inanimato e dal greco philos = amico); sono i funghi che prosperano su animali morti o su vari tessuti morti di origine animale (ossa, pelle, corna, zoccoli, ecc.). Ne vedremo qualche esempio, ma in quanto parassiti o saproparassiti, nel prossimo articolo.

(1.g) “Funghi saprofiti fungicoli” (alla lettera: “che abitano sui funghi”); sono i funghi che prosperano da saprofiti su altri funghi morti o in stato di putrefazione. Un esempio può essere dato dalla Asterophora parasitica che cresce come saprofita su specie morte e in disfacimento/marcescenti di Russula o Lactarius. Raramente rinvenibile tuttavia anche su Russula “malconce” ma che ancora non hanno del tutto concluso il proprio ciclo vitale: quindi forse classificabile anche come parassita. Ne vedremo altri esempi, ma in quanto sicuramente parassiti o saproparassiti, nel prossimo articolo.

Nella prossima puntata incontreremo soprattutto specie di funghi parassiti o saproparassiti.

Bibliografia dei testi consultati

(1) A.M.I.N.T., a cura di_ Tutto Funghi – Cercarli, riconoscerli, raccoglierli_ Giunti Editore, Firenze, 2015
(2) AUTORI VARI_ Parliamo di funghi (vol. 1) ecologia, morfologia, sistematica_ Giunta della Provincia Autonoma di Trento_ 2007
(3) PAPETTI, Carlo, CONSIGLIO, Giovanni, SIMONINI, Giampaolo_ Atlante fotografico dei Funghi d’Italia (Volume 1) _ Associazione Micologica Bresadola, Trento, 2008
(4) SHELDRAKE, Merlin_ L’ordine nascosto. La vita segreta dei funghi_ Marsilio Editori, Venezia, 2020

Per recuperare le puntate precedenti

“Pillole di funghi”: la nuova rubrica curata da Alessandro Francolini

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